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摘要：以转基因抗虫棉与受体及亲本品种为试验材料，研究抗虫Bt基因导入对棉花叶片生长发育的影响。结果表明，Bt基因导入使棉花叶片生长特征发生变化。常规抗虫棉品种主茎叶片数量减少，在不同生育阶段出叶速度有所变化；果枝叶数增加或减少，且增长速率具有前快后慢和前慢后快型。杂交抗虫棉品种则表现为叶数增加和出叶速度快。抗虫棉单株叶面积的变化有3种形式，一是在盛花前叶面积都以是主茎叶为主体，二是与常规棉相同，但叶面积更大，这类棉花主要是抗虫棉杂交种，三是是前中期与常规棉相同，至盛铃期果枝叶面积达到高峰。转Bt基因抗虫棉群体的最适LAI范围为4.0～4.5，实现抗虫棉高产的群体适宜LAI应出现在盛铃期。
关键词：Bt基因；棉花叶片；生长特征
中图分类号： S562.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2015）07-0053-02
收稿日期：2014-07-16
基金项目：国家自然科学基金（编号：30971727、31171479）；高等学校博士学科点专项科研基金（编号：20113250110001）；江苏省重点实验室重大项目（编号：10KJA210057）。
作者简介：华鹤良（1964—），男，江苏扬州人，高级农艺师，主要从事农业技术推广工作。E-mail：hlhua@yzu.edu.cn。
通信作者：陈德华，教授，主要从事棉花栽培研究。E-mail：cdh@yzu.edu.cn。
转Bt基因抗虫棉在遏制棉虫危害、节省农资成本、降低劳动强度、减少农药带来的环境污染、促进农田生态环境改善等方面具有优势，为棉花大面积种植、农村经济发展提供了保障，目前转基因抗虫棉在我国已得到快速推广应用[1-3]。但是由于转Bt基因棉植株体内的抗虫基因转录、翻译都要消耗光合产物、矿物质，因此其生长发育规律也与受体品种有所不同[4-5]。棉株90%的光合产物来自于叶片，随着Bt转基因抗虫棉在我国的全面应用，掌握Bt基因导入引起的棉叶生长变化特征，对于协调棉花养分的生产和分配、提高棉花产量及品质具有重要意义。
1 对主茎叶生长的影响
将GK19、泗抗1号、苏抗103、GK22等转基因抗虫棉花常规种与其常规棉亲本泗棉3号进行对比，将中棉所41、中棉所45等与中棉所12进行相比，将鲁棉研21、鲁棉研27与鲁棉研10号进行相比，抗虫棉均表现出主茎叶片数减少特征。在江苏省扬州市至打顶前调查，GK19、泗抗1号、GK22主茎叶片数分别为23.7、24.1、23.5张，泗棉3号为26.4张；中棉所41、中棉所45分别为24.3、24.5张，中棉所12为259张，出叶速度减慢；鲁棉研21、鲁棉研27主茎叶数分别为24.3、24.6张，鲁棉研10号为25.6张。但GK19、苏抗103在苗蕾期主茎出叶速度快，主茎叶片数多。初花期测定结果表明，GK19、苏抗103主茎叶片数分别为19.5、19.2张，对照泗棉3号仅17.1张。以上结果说明转Bt基因抗虫棉常规种主茎叶的数量少于相应地受体常规种，但部分品种在某一生育阶段内生长速度快，出叶速度分2种，一种为叶片数少，出叶速度慢；另一种为苗蕾期出叶速度加快。
2 对果枝叶生长的影响
研究表明，转Bt基因抗虫棉常规种有2种特征，第1种特征表现为果枝叶数量多，如GK22、GK19、苏抗103、泗抗1号单株果枝叶片的数量较对照泗棉3号多10%～15%，单株果枝叶片数可达90张以上（密度为37 500株/hm2）。但其叶片数量有2种不同的增长动态，一种表现为前慢后快型，如GK22、新洋822，盛花期后果枝形成的叶片数占单株果枝叶的70%以上；另一种表现为前快后慢型，如GK19、苏抗103，盛花期后果枝叶形成的数量仅占55%～60%。第2种特征为果枝叶数量减少，如新99B、中棉所41、中棉所45、鲁棉研21、鲁棉研27，主要是由于上部果枝很难拉伸，限制了果枝叶形成。一般果枝叶在37 500株/hm2密度下仅为80张左右。大多数转Bt基因抗虫棉品种子叶与真叶叶色略深，叶片偏小，真叶缺刻较深，缺刻深处有明显皱褶，叶片薄，单叶面积小，比叶质量较低。但泗棉3号系统的抗虫棉表现为子叶大，苗势较强，花铃期之前，长势长相较旺，叶片大而下披，叶色浓绿。转基因抗虫棉杂交种出叶速度比各自亲本品种快。转基因抗虫棉杂交种苏6抗F1、泗3抗F1、泗3抗F2与各自的亲本相比，叶数多、出叶速度快，苏6F1比苏棉6 号出叶速度快0.2张/d；泗3F1、泗3F2 出叶速度均比亲本快0.2张/d。抗虫棉杂交种单个叶面积较大，苏6F1、泗3F1、泗3F2 单个叶面积比各自亲本增加9.6、17.4、9.4 cm2 。由此可见，抗虫棉杂交种比相应的亲本棉苗叶片生长势强，有利于培育壮苗。
3 对叶面积、叶面积系数的影响
3.1 单株叶面积变化
单株叶面积由子叶、主茎叶、果枝叶叶面积组成。随着棉花生育进程的推进，常规棉苗蕾期以主茎叶为主体，现蕾期至初花期叶面积增长最快，盛花期主茎叶的叶面积达高峰，初花期果枝叶叶面积已超过主茎叶，占单株总面积的52%～56%，始絮期果枝叶面积达高峰。转基因抗虫棉单株叶面积在Bt基因导入后发生了一定变化，单株叶面积有3种变化形式，第1种变化形式是盛花前叶面积都是以主茎叶为主体，叶面积从盛蕾期至盛花期增长最快，主茎叶在结铃初期（08-05）达高峰；果枝叶面积在盛花期开始超过主茎叶，盛絮期（09-15）达到高峰，如泗抗1号等。第2种变化形式与常规棉相同，但叶面积更大，这类棉花主要是抗虫棉杂交种泗抗3号。第3种形式主要是前中期与常规棉相同，盛铃期果枝叶面积达到高峰，以后开始下降，如中棉所45等（表1、表2）。
3.2 群体叶面积与叶面积系数
群体条件下，叶的大小、数量及其排列对光合生产、产量影响很大。因此棉花最适叶面积系数（LAI）及叶面积分布对棉花生产具有较大影响。
由表3可知，转Bt基因抗虫棉高产棉花的适宜LAI已提高到4.0以上。在扬州市栽培条件下，棉花群体的LAI在43时，皮棉产量最高。在江苏省各地皮棉产量在1 875～2 250 kg/hm2的高产田块中测定的最大LAI也表明，大部分田块达到了4.0以上。如大丰市泗杂3号皮棉产量达到2 154 kg/hm2时，最大LAI达到4.35；邳州市徐杂3号皮棉产量达到2 103 kg/hm2时，最大LAI达4.31。可见，Bt棉花群体最适LAI范围可提至4.0～4.5，是实现转基因抗虫棉高产的适宜叶面积范围。转基因抗虫棉常规种最大最适LAI在3.8～4.3之间，杂交种在4.2～4.6之间。
由表4可以看出，4个Bt棉群体LAI于盛铃期均在适宜范围内（3.96～4.30），但由于最大最适LAI出现时间不同，产量差异很大。第1种是适宜的LAI出现早，在盛花期（07-20）达最大值（4.10），但到了盛铃期（08-15），LAI下降到3.83，皮棉产量为1 726.5 kg/hm2。第2种LAI也在盛花期（07-20）达到最适状态，为4.11，但到了盛铃期LAI高达4.65，成为过旺群体，皮棉产量只有1 252.5 kg/hm2。第3种类型前期生长不足，到了盛铃期（08-15）LAI仅为3.89，至始絮期，LAI达最大值（4.08），属后发类型，皮棉产量仅为1 381.5 kg/hm2。第4种是在盛铃期（08-05）正常出现最大最适LAI，为4.30，皮棉产量高达2 154 kg/hm2。由此可知，盛铃期达到最大最适LAI是转基因抗虫棉高产棉花的最佳时间。这是因为盛花期是营养生长最旺盛的时期，如果盛花期LAI达最适值，盛花后的LAI会进一步增大，最大LAI必然过大，导致中下部果枝严重郁蔽，引起幼铃大量脱落。只有进入盛铃期，叶生长大为减弱，新生叶面积增长与下部叶片衰老进入平衡状态，此时达最大最适叶面积时期，对上下部位结铃生长均有利，此时中下部的棉铃已经形成，只要保持高于光补偿点以上的照度，棉铃可进一步提高质量，上部果枝则处于良好的光照条件下，具有较高的结铃率。盛铃期达不到最适LAI，表明前期生长量不足，总果节量少，结铃数也上不去。始絮期才出现最适LAI的晚发型，会出现后期上部生长过旺，叶片大，容易产生较多的无效生长。由此可见，棉花高产群体的最大最适LAI只宜出现在盛铃期。
4 结论
叶片是棉花光合作用的主要器官，研究表明，Bt基因导入会引起棉花营养代谢、源库关系等发生变化[6-7]。本研究结果表明，Bt基因导入引起叶片生长变化，常规Bt棉株主茎叶片数量减少，但不同生育阶段出叶速度有所变化，果枝叶数会增加或减少，增长速率分前快后慢、前慢后快型。杂交种则表现为叶数多、出叶速度快。转基因抗虫棉单株叶面积在Bt基因导入后发生了变化。单株叶面积的变化有3种形式，第1种形式在盛花前叶面积都以是主茎叶为主体；第2种变化形式与常规棉相同，但叶面积更大，这类棉花主要是抗虫棉杂交种；第3种形式主要是前中期与常规棉相同，至盛铃期果枝
叶面积达到高峰。转Bt基因抗虫棉群体的最适LAI范围为4.0～4.5，比常规棉有所提高，当最适LAI出现在盛铃期时，符合抗虫棉高产最佳群体要求，是获得抗虫棉高产的重要条件。
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